ИСТОРИЯ НА БИОЛОГИЯТА – РАЗВИТИЕ НА ПОЗНАНИЯТА ЗА ЖИВОТА
Краткият исторически преглед, който следва, не е предназначен за запаметяване. Датите са посочени за хронологична точност, а имената – за да се почетат хора, опринесли за развитието на човечеството.
1. "Естествената история" в древна Гърция и Рим
Човекът се интересува от живия свят открай време. Дори първобитните ловци-събирачи имат "биологични" познания (който е гледал филма "Боговете сигурно са полудели", може да си спомни как бушменът Ки бе нает като специалист-еколог). От неолита насам човекът развива земеделие и скотовъдство, т.е. контролира разпространението, размножаването и еволюцията на някои растения и животни. Древните цивилизации на Египет, Месопотамия и Китай, а малко по-късно и на Америка са натрупали много сведения за растенията и животните и са използвали ферментациите. Познанията им обаче остават ограничени и чисто практически.
По-голям е напредъкът в древна Гърция, чиято цивилизация постига забележително развитие на мисълта и първи наченки на наука. Нейното наследство е предпоставка за по-късната поява на същинска наука в Западна Европа. Самите древни гърци не развиват същинска наука не поради неспособност, а по-скоро поради едностранчивост на ума. Те разработват логическото извличане на заключения от "самоочевидни" предпоставки и постигат върхове в математиката и другите области на дедуктивно съждение. Успехът ги подвежда и при опознаването на света да вярват повече на това, което идва от ума, отколкото на това, което се вижда. Естествените науки обаче са индуктивни, т.е. насочени към външния свят. Те, разбира се, изискват логическа (дедуктивна) мисъл, но получените изводи непрекъснато трябва да се съпоставят с наблюдаваните факти. Отделни личности измежду древните гърци са имали смътно понятие за научния метод, но като цяло той е чужд на нагласата им.
Анаксимандър (VІ в. пр. Хр.) предполага, че живите същества са възникнали във водата, а по-късно рибите са дали начало на сухоземните животни, включително на човека. Ксенофан (VІ и началото на V в. пр. Хр.) наблюдава вкаменени мидени черупки, отбелязва приликата им със съвременните миди и заключава, че сушата, където ги е открил, някога е била дъно на море. Емпедокъл (V в. пр. Хр.) развива фантастична теория за еволюция чрез "естествен отбор". Според него първо са възникнали отделни телесни части: глави, очи, отделни крайници. Те са се съчетавали по разнообразни начини – лице с торс, обърнати в различни посоки, човешко тяло с волска глава или обратното и др. В крайна сметка са оцелели само сполучливите съчетания, които наблюдаваме днес.
Атомистите – Левкип и ученикът му Демокрит (V в. пр. Хр.), застъпват материалистична и механистична философия. Тук се полага отклонение за различните философии и връзката им с науката. Поначало философията е извън рамките на научния метод, така че той не може нито да подкрепя, нито да отхвърля философските системи. Въпреки това философиите не са равностойни спрямо науката. Някои от тях дават добра мирогледна основа за природните науки, а други – точно обратното.
Отговорът на въпроса как се управлява Вселената разделя философиите на материалистични (натуралистични) и идеалистични. Според материалистите явленията в света се подчиняват на набор от природни закони – универсални закономерности, които могат да бъдат установени и описани чрез научния метод. Според идеалистите светът и всичко, което се случва в него, се контролира от свръхестествени (т.е. непознаваеми чрез научния метод) сили, на които често се приписва съзнание. Името вероятно произлиза от трудовете на ранния идеалист Платон (ІV в. пр. Хр.). Според него предметите са несъвършени подобия на свои божествени първообрази – идеи, които могат да бъдат опознати чрез ума, но не и чрез сетивата. Платон оказва силно влияние през следващите векове, дори през Средновековието, когато античното наследство се отрича. Макар да е велик философ (поне никой друг философ не смее да каже обратното), възгледите му пречат на напредъка. Трудно е да правиш наука, ако са ти втълпили, че целият видим свят е свят от второ качество, куча марка имитация на някакъв незрим истински свят.
Според отговора си на въпроса в каква посока се развиват природните явления философиите биват механистични и телеологични. Според телеологията всеки процес има цел (често осъзната), която участващите в него тела се стремят да достигнат. Ето пример за телеологичен въпрос и отговор: "Каква е целта на еволюцията? – Целта на еволюцията е да доведе до появата на човека." Според механицизма едно събитие бива последвано от друго, защото го е причинило или просто го е позволило (механицизмът допуска сравнително голям дял на случайността в природните явления). Вижда се, че материализмът се съчетава с механицизма, а идеализмът – с телеологията.
Философията, подходяща за науката, е механистичен материализъм (често наричан още натурализъм). Идеализмът и телеологията нямат място в природните науки; те принадлежат на други области на човешката мисъл. От това не следва, че добрият учен е длъжен да бъде атеист, а просто че не трябва, когато търси отговори на научни проблеми, да ги "намира" в Божията воля. Такъв подход впрочем е използван от хора на науката само в най-началните етапи от нейното развитие. Бог не става за хипотеза не само защото по определение стои извън обсега на научния метод, а и защото с него може да се "обясни" всичко, което всъщност значи, че не може да се обясни нищо. Например "теорията", че Бог е създал живота, е съобразена не само с всички известни факти, а и с всички, които изобщо някога могат да бъдат установени. Всяка научна теория трябва да бъде опровержима; ако може да вмести всички мислими факти, тя не носи никаква информация и не струва нищо.
Левкип и Демокрит имат "правилни" философски възгледи. Те смятат, че животът се е развил от "първична тиня", а живите същества, включително душите им, се състоят от атоми също като неживата материя. Терминът, който превеждаме като "душа", е означавал предполагаем носител на живота. През Античността и Средновековието почти всички са му приписвали нематериална природа и атомистите са рядко изключение. По-долу ще видим, че индустриалната революция прави представата за душата излишна.
Демокрит е последният древногръцки мислител с научна нагласа. След него и най-добрите поставят твърде силно ударение върху човека, сравнен с останалия свят. Както казва Протагор (V в. пр. Хр.), "Човекът е мярка на всички неща". Антропоцентризмът понижава качеството на мисълта през Античността и Средновековието и започва да се превъзмогва едва през Ренесанса. Понеже се обръща внимание изключително на човека, биологията през следващите векове е главно медицина. Тя обаче е неизбежно ограничена от липсата на здрава биологична и общонаучна основа.
За създател на рационалната медицина се приема Хипократ (V – ІV в. пр. Хр.). Той ръководи лекарска школа, чиито членове за разлика от предшествениците си и от мнозина по-късни лечители търсят естествени обяснения за причините на болестите и естествени лечебни средства.
Аристотел (ІV в. пр. Хр.) описва над 500 вида организми (главно животни) и прави дисекции на доста от тях. В наблюденията си проявява логика и здрав разум, например класифицира делфините заедно с другите бозайници и отделно от рибите поради наличието на плацента. Предлага класификация на животните и развива телеологична еволюционна теория, според която видовете се изкачват по "стълба на природата", тласкани от вътрешен стремеж към съвършенство. Лошото е, че Аристотел внася в естествената история неподходяща идеалистична философия. Най-сериозната му грешка е предположението за спонтанно зараждане (самозараждане) на организми от нежива материя или други организми.
Всъщност на този ранен етап е неизбежно всяка по-всеобхватна теория да греши дори в най-основните си положения и това не би трябвало да пречи на развитието на науката. Грешките на Аристотел обаче имат непропорционално историческо значение, защото той живее в края на плодотворния период на гръцката мисъл. През следващите векове не се появява философ или учен, сравним с него, и трудовете му стават крайъгълен камък за почти 2000 г. напред. Към края на този период авторитетът на Аристотел е сравним с този на църквата, а всеки напредък в науката е опровержение на неговите представи и си пробива път с много усилия. Но за това, разбира се, не можем да го виним.
Гален (ІІ в. сл. Хр.), римски лекар от гръцки произход, продължава рационалните традиции на Хипократовата школа и усърдно изучава анатомията и физиологията. Понеже дисекцията на човешки трупове е забранена, той работи с животни. Ако използваме съвременен език, Гален може би пръв осъзнава важността на организмите – биологични модели за развитието на медицината. За жалост механичното пренасяне на данни от други бозайници върху човека без възможност за проверка води до грешки. На това отгоре авторитетът на Гален става догма почти като този на Аристотел (по сходни причини). Анатомията му остава неоспорвана около 1300 години, по-точно до 1543, когато се публикува "За изграждането на човешкото тяло" от Везалий. Физиологията остава Галенова около 1400 години – до 1628, когато излиза "За движението на сърцето и кръвообращението" от Уилям Харви (Harvey).
2. Биологията от Средновековието до края на ХVІІІ век
В крайна сметка античните средиземноморски цивилизации западат и земите им се заселват от народи с (меко казано) ниско културно равнище. Единствената цивилизоваща сила – църквата, е враждебна към науката и крайно нетолерантна. Развитието на мисълта в Западна Европа отбелязва минимум през 600 – 1000 г. (т. нар. Тъмни векове). Античното наследство се изпраща в забвение, така че по-късно европейците се запознават с останките му чрез преписи на арабски автори.
От ХІ в. започва бавно възраждане на рационалната мисъл. През ХІІ в. научната литература (доколкото я има) се превежда от арабски на латински, който по-късно ще стане език на космополитната научна общност. "Новото" познание отначало буди подозрение най-малкото поради нехристиянския си произход. Епископ Алберт Велики (ХІІІ в.) успява да наложи възгледа, че дори неверниците могат да напишат нещо вярно и в такъв случай добрият християнин няма да стори грях, ако го възприеме. От преоткритите автори най-високо се оценява Аристотел и за жалост се догматизира, т.е. теориите му се приемат за верни не защото отговарят на фактите, а просто защото са негови.
От ХІV в. светското образование е във възход. Един от първите ренесансови учени, Леонардо да Винчи (1452 – 1519), се занимава и с анатомия. По-долу е показана негова рисунка на човешки плод в утроба от ок. 1510. Между другото Леонардо е повторил грешката на Гален и други да пренася безкритично върху човека резултати от наблюдения върху други видове: точността, с която е нарисувана плацентата, позволява да се види, че тя не е човешка, а на преживен чифтокопитен бозайник.
Научната работа на Леонардо не намира подкрепа. Обществото по-скоро търпи,
отколкото насърчава анатомичните му изследвания, докато през 1515 донос ги
обявява за светотатствени и кара църквата (твърди се, лично папа Лъв Х) да
ги забрани. Те стават известни векове по-късно и не успяват да допринесат
за развитието на науката: непубликуваният резултат от практическа гледна точка
е неполучен резултат.
Изобщо през Ренесанса църквата става по-агресивна, защото постепенно губи контрол над обществото. Нейна жертва става например Мигел Сервет (Servet), описал през 1553 малкия (белодробен) кръг на кръвообращението и през същата година осъден на смърт заради богословски разногласия с Калвин. През 1559 Коломбо (Colombo) повтаря откритието. Именно на него по-късно се позовава Харви, когато описва цялостното кръвообращение. Никой от двамата учени не узнава за по-ранната работа на Сервет, изгорена заедно с автора си. В крайна сметка науката се облагодетелства от протестантския разкол и религиозните войни през ХVІ в., защото към началото на ХVІІ в. отслабената и разединена църква вече не може да пречи ефективно.
По същото време техниката се развива бързо и променя възгледите. Хората от Античността и Средновековието не са разполагали с двигатели и са познавали само две групи подвижни обекти – живи организми и небесни тела. Това ги е карало да одушевяват небесните тела и да смятат движението без външна принуда за свойство на живота. Затова, макар да се е допускало често и спонтанно зараждане на жива от нежива материя, същевременно се е приемало, че законите на физичния свят не важат за биологичния. Техническият напредък внася обрат. Рене Декарт (Descartes, 1596 – 1650), създател на теорията за рефлексите, разглежда човешкото и животинското тяло като машини. Той смята животните за автомати без чувства и съзнание, изцяло управлявани от физичните закони, а за човека приема наличие на душа, разположена в епифизната жлеза. Последователите на Декарт внасят в схващанията му единство, обявявайки и човека за бездушен автомат. Тези потискащи възгледи, приложени към гръбначните животни, са твърде опростени и не съвсем верни. И все пак представата за организма-машина е огромен напредък – за пръв път живата материя се обявява за изцяло подвластна на физичните закони и изцяло познаваема.
Физиката и техниката не само променят представите за живота, а и осигуряват средства за изучаването му. Още римският философ Сенека, а по-късно Леонардо препоръчват увеличителни лещи за изучаване на дребни обекти, но едва през ХVІІ в. се появява достатъчно добра оптика. Ето гравюра на италиански микроскоп от това време:
Първите наблюдения
на клетки – спори от папрати и мъхове от Чези (Cesi) през 1625, еритроцити от
Ян Свамердам (Swammerdam) през 1658 – са върху суспензии и може би затова значението
на клетките не се осъзнава. Осъзнава го Робърт Хук (Hooke), който през 1665
пише следното за срез от корк: "Можех да заключа, че той целият е надупчен и
порест... Тези пори или клетки... действително бяха първите микроскопични пори,
които съм виждал и които вероятно са виждани изобщо, тъй като не съм забелязвал
нито един автор или друго лице да са споменавали за тях по-рано. Аз помислих,
че съм направил откритие..." Така за пръв път се описва клетъчен строеж на плътна
тъкан и се въвежда понятието клетка. Ето историческата рисунка на Хук:
През 1671 основателят на микроскопската анатомия Марчело Малпиги (Malpighi)
и Неемая Грю (Grew) наблюдават живи растителни клетки и ги описват като мехурчета
или торбички. Грю нарича тяхната съвкупност тъкан.
Антони Ван Льовенхук (Leeuwenhoek) наблюдава разнообразни едноклетъчни организми, описва редица първаци и през 1683 открива бактериите. Льовенхук често се приема за откривател и на сперматозоидите, но има данни, че ги е забелязал едва след като студентът Йохан Хам (Ham) е привлякъл вниманието му върху тях; освен това Николас Хартсьокер (Hartsoeker) ги открива независимо и практически едновременно.
Пак през ХVІІ в. започва да се оспорва теорията за самозараждането – първо за по-сложните организми, а след това за всички. Днес ни е трудно да вярваме, че са я поддържали видни учени, т.е. че човек, който греши по този въпрос, е можел изобщо да бъде прав за нещо в биологията и да допринесе за развитието й. Пример е ван Хелмонт (Helmont, 1579 – 1644), въвел термина газ и установил, че част от поетата от растенията вода се прибавя към масата им. Освен тези и други открития ван Хелмонт оставя и рецепта за получаване на мишки: ако корито със смес от жито, сирене и мръсни парцали се остави на тихо и тъмно място за няколко седмици, житните зърна се превръщат в мишлета. Малко по-късно естественикът Рос пише: "Да се съмняваш, че буболечки и оси се зараждат в кравешкия тор, значи да поставяш под съмнение логиката, здравия разум и опита." Преобладаващата философия в биологията по това време е витализмът – вид идеализъм, според който животът е резултат от действието на неуточнена "жизнена сила" (vis vitalis). Според виталистите жизнената сила може да превърне в живо същество всяко късче материя, така че приемствеността на организмите не е задължителна.
Уилям Харви, който в късните си години изучава индивидуалното развитие, по чисто теоретичен път оспорва самозараждането и през 1651 изказва първата от крилатите мисли за приемствеността на живота: Ex ovo omnia – "Всичко (произлиза) от яйце". Представите за самозараждане на гръбначни животни, изглежда, отмират без изрично експериментално опровержение, след като се осъзнава колко са сложни тези организми. Не така обаче стои въпросът с безгръбначните животни и с микроорганизмите.
Франческо Реди (Redi) през 1668 чрез опит опровергава самозараждането на ларви в разлагащо се месо. Той покрива парче месо с фина мрежа, така че възрастните мухи да не могат да го достигнат, и оставя друго парче открито като контрола. Ларви се развиват само в месото, до което мухите са имали достъп. Макар да изглежда елементарен на фона на другите постижения на науката от ХVІІ в., този опит е много добре замислен и точно отговаря на проверяваната теория. По-интересно е, че не успява да убеди всички.
Между 1766 и 1784 Ладзаро Спаланцани (Spallanzani) прави опити с цел да докаже, че не само сложните многоклетъчни организми, а и микроорганизмите не се самозараждат. Опитите му се основават на стерилизация на хранителната среда. Но много от опонентите му отказват да признаят резултатите с довода, че нагряването на средата и херметизирането на съда унищожава жизнената сила. През 1859 Луи Пастьор (Pasteur), по-известен с изследванията си върху ферментацията и заразните болести, извършва и широко огласява опити, предназначени да решат въпроса веднъж завинаги. Той стерилизира хранителна среда в колби с много дълго, тясно и S-образно извито гърло. След това разтворът остава стерилен месеци наред, независимо че е изложен на въздуха. Ако обаче колбата се наклони и разтворът омие извитата част на гърлото, започва растеж на микроорганизми, които са били "утаени" в тръбичката. Пастьор заявява: Omnium vivum ex vivo – "Всеки живот (се поражда) от живот".
Витализмът всъщност е реакция на ума срещу големите празни полета в биологичното познание. След Пастьор последните му убежища остават еволюционната биология и биологията на развитието. Поради сложността си разглежданите от тях процеси дълго време остават неизяснени и почти до средата на ХХ в. отделни учени смятат, че жизнена сила, наричана с различни имена, тласка видовете по пътя на еволюцията (вж. теорията на Ламарк по-долу) и насочва зиготата в оформянето й до организъм. Както пише Дж. Хъксли през 1944, виталистичните теории всъщност изобщо не са обяснения, а признания в невежество; да се казва, че животът еволюира поради жизнена сила, е все едно да се казва, че локомотивът се движи поради локомотивна сила. Тези последни останки на витализма са унищожени от откритията на молекулната генетика.
Да се върнем на ХVІІ и началото на ХVІІІ в. По това време натрупаните познания
за живия свят изискват подреждане. Джон Рей (Ray) около 1700 класифицира 18600
вида растения. На тази основа Карл Линей (Linnaeus) създава таксономия, валидна
и до днес. Описва я в труд, издаван 10 пъти между 1735 и 1758. Ето Линеевата
таксономична йерархия:
Regnum (царство)
Phylum, мн.ч. phyla (тип, при растенията също Divisio – отдел)
Class (клас)
Ordo (разред)
Familia (семейство)
Genus, мн.ч. genera (род)
Species (вид)
Допълнителни
категории се създават с представки super-, sub- и infra-.
Заедно с
йерархията се утвърждава т. нар. биномна номенклатура, при която всеки вид се
означава с родово и видово име на латински. Те се дават в курсив, като родовото
е първо и е с главна буква, а видовото – с малка. При цялостно изписване накрая
се добавя пълно или съкратено името на систематика, описал вида, напр. грахът
е Pisum sativum L. (от Linnaeus). По-висшите категории, т.е. от семейство
нагоре, започват с главна буква и не се пишат в курсив.
Линей не е еволюционист и смята видовете за неизменни. Както обаче посочва Ернст Майр, нужно е било да се утвърждава именно постоянството на вида по време, когато повечето учени са допускали самозараждане и произволно превръщане на организми от един вид в друг. Парадоксално е, но представата за неизменния вид е била необходима предпоставка за еволюционните теории.
През ХVІІІ в. започва да се очертава съвременната ембриология или биология на развитието. Днес всички знаят, че строежът на организма не е представен в зиготата и се изгражда постепенно в зародишното развитие. Още Харви през ХVІІ в. въвежда това схващане и го нарича епигенеза, но не намира отклик. Повечето биолози от това време като Малпиги и Свамердам подкрепят друго схващане, наречено преформизъм. Според него бъдещият организъм, оформен, макар и миниатюрен, присъства в една от гаметите и зародишното развитие се свежда до неговия растеж. В него на свой ред в още по-микроскопичен вид присъстват потомците му и т.н. Изобщо се смята, че всички живи същества, настоящи и потенциални, са били създадени едновременно като вмъкнати една в друга структури, които се разгръщат с по едно стъпало във всяко поколение. Преформистите се делят на овисти, според които зачатъкът на организма е в яйцето, и анималкулисти, според които той е в сперматозоида. Ранният наблюдател на сперматозоидите Хартсьокер е анималкулист и предполага, че с достатъчно мощен микроскоп бъдещото дете би се видяло свито в главичката (вж. фигурата). През 1759 Каспар Фридрих Волф (Wolff, откривател на Волфовия канал) подробно описва развитието на органи от недиференцираната маса на яйцето и успява да наложи епигенезата.
Представа на Hartsoeker за преформирания зародиш – рисунка от 1694. По Gilbert
(1997) с любезното му разрешение.
Пак през ХVІІІ в. химията се развива достатъчно, за да изследва обмяната на
веществата. Пристли (Priestley) през 1770–1774 открива кислорода и установява,
че той се поема от животните и се отделя от растенията. Лавоазие (Lavoisier)
малко преди екзекуцията си през 1789 обявява дишането за вид горене
и описва ферментацията като окислително-редукционно разграждане на захарта
до алкохол и въглероден двуокис.
3. Биологията от ХІХ век до наши дни
Развитието на науката от късното Средновековие насам е непрекъснато. Границата, която тук слагаме в началото на ХІХ в., е само за да разделим дългия текст. Между другото точно през 1800–1802 е въведено наименованието "биология", и то независимо от Ламарк и още двама учени. Тъй като нашият преглед не може да обхване всички по-важни открития след 1800, ще проследим само три теории, които днес са ключът към представата ни за живия свят.
3.1. Клетъчна теория
След обещаващото начало през ХVІІ в. цитологията (клетъчната биология) изпада в застой поради ограничените възможности на оптиката. В началото на ХІХ в. микроскопите се усъвършенстват и стават по-достъпни. Започват да се трупат данни и теории за клетъчния строеж на организмите. През 1802 Брисо-Мирбел (Brisseau de Mirbel) обобщава: "Растенията са изградени от клетки, между чиито части има връзка". През 1809 Жан-Батист Ламарк (Lamarck) пише: "...Клетъчната тъкан е общата матрица на всяка (жива) организация и без тази тъкан нито едно живо тяло не би могло да просъществува, нито да се появи." През 1824 Дютроше (Dutrochet), открил осмозата и значението на хлорофила за фотосинтезата, твърди: "Тъканите на всички живи организми по същество представляват извънредно малки кълбовидни клетки… следователно всички тъкани, всички животински органи по същество са просто клетъчна тъкан, видоизменена по различен начин."
Започва да се разкрива вътрешното съдържимо на клетката. Ядрото е наблюдавано от Фонтана (Fontana) през 1781 в кожа и от Ян Пуркинье (Purkinje) през 1830 в яйцеклетки, докато през 1831 Робърт Браун (Brown), откривател на Брауновото движение, забелязва повсеместното наличие на ядро в растителните клетки и дава името му. Става ясно също, че съдържимото на клетките е полутечно и сложно устроено.
За създатели на клетъчната теория се приемат Матиас-Якоб Шлайден (Schleiden) с "Приноси към фитогенезата" (1838) и Теодор Шван (Schwann) с "Микроскопски изследвания върху сходството в строежа и растежа на растенията и животните" (1839). Според последния труд "клетките са организми, а цялостните животни и растения – агрегати от тези организми, подредени според определени закони." Без да са първите, което откриват, че организмите са изградени от клетки, Шлайден и Шван успяват да направят тази представа общоприета.
Шлайден и Шван смятат, че нови клетки се образуват от междуклетъчното вещество с участието на ядрото, а новите ядра се зараждат вътре в старите (последната представа, разбира се, е породена от наблюдения на ядърца). Още около 1840 обаче Мол (Mohl), Ремак (Remak) и други наблюдават митоза. През 1856 Вирхов (Virchow) заявява, че нови клетки се образуват само чрез делене на предшестващи: Omnis cellula e cellula ("Всяка клетка от клетка"). Вирхов освен това с книгата си "Клетъчна патология" (1858) налага теорията, че болестите се дължат на нарушения в клетъчните функции.
След като се разкрива клетъчният строеж на многоклетъчните организми, възниква въпросът дали той се предава в поколенията, т.е. дали гаметите могат да се смятат за клетки. Кьоликер (Kölliker) през 1841–1844 проследява образуването на сперматозоида и яйцето и потвърждава клетъчната им природа. През 1830–1845 едноклетъчните еукариоти също се причисляват към клетките от Зиболд (Siebold) и други. За прокариотите се спори още дълго, но Гегенбаур (Gegenbaur), който през 1851 твърди: Omne vivum e cellulis – "Всеки живот (се състои) от клетки", вероятно изказва преобладаващото мнение.
Около 1850 се усъвършенстват методите за приготвяне на препарати. Постепенно се откриват органелите: митохондрии, ендоплазмена мрежа, комплекс на Голджи, различни цитоскелетни елементи, хлоропласти, вакуоли. В края на ХІХ в. вече се изказват предположения, че митохондриите и хлоропластите произлизат от самостоятелни прокариотни организми.
Периодът от началото на ХХ в. досега е труден за цялостно описание, но развитието на всеки конкретен проблем през това време се описва в по-пълните съвременни обзорни статии. Ето някои от най-важните постижения:
Култивиране на клетки от многоклетъчни организми – за пръв път от Рос Харисън (Harrison) през 1907.
Въвеждане на електронната микроскопия – от 30-те години.
Разкриване на биохимичните пътища, например гликолизата от Ембден (Embden) и Майерхоф (Meyerhof) през 1933, цикъла на лимонената киселина от Кребс (Krebs) и Джонстън (Johnston) през 1937.
Теории за клетъчната мембрана – установяване на двойния липиден слой от Гортър и Грендел през 1925; "сандвичев" модел от Давсон (Davson) и Даниели (Danielli) през 1935; течно-мозаичен модел от Сингър (Singer) и Никълсън (Nicolson) през 1972.
Хемиосмотична теория за окислителното и фотосинтетичното фосфорилиране – Мичъл (Mitchell), 1961.
Разкриване на механизмите за съхраняване, предаване и осъществяване на наследствената информация – 50-те и 60-те години.
3.2. Теория на наследствеността
Открай време се знае, че децата приличат на родителите си, и то не толкова защото се отглеждат от тях, а поради материална приемственост, т.е. поради произхода на децата от някакво "семе", отделено от родителите. Дълго време за наследствеността се знае толкова. Поради сложността на явлението хипотези, близки до истината, се предлагат крайно рядко и не се възприемат от никого. От Аристотел до ХІХ в. в различни варианти господства т. нар. теория на пангенезата (името е дадено от нейния поддръжник Чарлз Дарвин). Според нея "семето" се образува във всички части на тялото и с кръвта се пренася до половата система, откъдето се предава на зародиша. При това "семето" носи информация не само за вродените, а и за придобитите белези като усвоени умения, претърпени увреждания или развити чрез физически труд мускули. Освен това се смята, че при взаимодействието на майчиното и бащиното "семе" наследствените заложби на двамата родители се смесват и водят до междинни белези у потомството.
За да проличат закономерностите на унаследяването, трябва да се изследват не цялостни фенотипове, а отделни подходящи белези. Такива са белезите, които не зависят от средата и са качествени, т.е. в популацията се наблюдават само два или няколко лесно разграничими (алтернативни) варианта. Наследствените болести отговарят на изискването. Лорт (Lort) и Насе (Nasse) установяват съответно през 1779 за далтонизма и през 1820 за хемофилията, че болестта се проявява при мъже, а се предава от здрави жени.
Човекът обаче е неподходящ обект. Нужен е вид, който лесно и бързо да се размножава по волята на експериментатора и да включва ясно разграничими и вътрешно еднообразни субпопулации (т.е. чисти линии). Такъв е грахът – самоопрашващо се едногодишно растение, при което са получени редица чисти линии. През 1822-1823 Гос (Goss), Сетън (Seton) и Найт (Knight) наблюдават явленията, наречени по-късно доминантност, рецесивност и разпадане (сегрегация), но не успяват да ги обобщят в цялостна теория.
Създател на съвременната теория на наследствеността е Грегор Мендел (Mendel). В продължение на около 8 години той кръстосва различни линии грах и наблюдава унаследяването на различни белези поотделно и в съчетания, като го анализира и количествено – важна стъпка, пропусната от почти всички изследователи преди него. Резултатите си Мендел съобщава през 1865 на заседание на Обществото по естествена история в Брюн (днес Бърно) и ги публикува през следващата година (1866) под заглавие "Опити с растителни хибриди". Статията може да се прочете на адрес http://www.mendelweb.org/Mendel.html. Накратко в нея се твърди следното:
При кръстосване всеки две родителски линии дават еднакви хибриди независимо от това кое растение е майчино и кое – бащино. По външен вид потомството не е междинно спрямо родителите, а прилича на единия от тях. От всяка двойка алтернативни белези, по които се различават родителите, във всички хибридни растения се проявява само единият белег, който Мендел нарича доминантен, а другият, наречен рецесивен, не се наблюдава. Ако хибридите бъдат оставени да се самоопрашат, от получените растения около ¾ проявяват доминантния белег, а около ¼ – рецесивния. Преходни форми отново не се наблюдават – както казваме днес, наследствеността има прекъснат (дискретен) характер. Носителите на рецесивния белег, както и 1/3 от носителите на доминантния белег, предават своя облик на цялото си потомство; в потомството на 2/3 от носителите на доминантния белег се наблюдава описаното вече разпадане 3:1, т.е. съотношението 3:1 се разкрива като съотношение 2:1:1. Ако родителите се различават по две или повече двойки алтернативни белези, в хибридите се проявява доминантният белег от всяка двойка, а в тяхното поколение се наблюдават такива съчетания от белези, каквито се очакват при независимо разпределение. Когато се преоткриват през 1900, тези правила в чест на първооткривателя им биват наречени закони на Мендел.
За да обясни резултатите си, Мендел предполага, че всеки родител предава своите белези чрез половите клетки, които произвежда. Означавайки доминантния белег от дадена двойка с главна буква, а рецесивния – със същата буква, но малка, експериментаторът постулира, че хибридът между А и а носи заложбите и на двата родителя (Аа), макар че се наблюдава само А. От яйцеклетките или зърната прашец, произведени от това хибридно растение, половината ще носят А и половината – а. Ако родителите се различават по два белега (две двойки белези), т.е. имат вида АВ и аb или Аb и аВ, то хибридът ще бъде АаBb и ще произвежда гамети АВ, Аb, aB и ab в равни съотношения.
Трудът на Мендел не се възприема от неговите съвременници. В историческите прегледи обикновено се твърди, че работата му е стояла забравена 34 години. Всъщност тя трябва да е била дори доста добре известна, след като през 1900 трима автори от различни страни независимо един от друг се позовават на нея. Вероятно мълчанието се дължи на недоверие към резултатите на Мендел, още повече че той е монах и няма авторитета на професионален учен.
Но макар че времето на Менделовата теория още не е настъпило, това на пангенезата отминава. През 1885 Август Вайсман (Weissmann) й противопоставя своята теория за зародишната плазма. Според него организмът се състои от два вида материя – "зародишна плазма", включваща половите клетки и техните предшественици, и "соматоплазма" ("сома"), към която спадат останалите клетки. Зародишната плазма е неизменна и при размножаването се предава на следващото поколение. Соматоплазмата е преходна – създава се във всяко поколение от зародишната плазма, за да я изхранва и защитава. Понеже наследствената информация тече от зародишната плазма към сомата, но не и в обратна посока, унаследяване на придобитите белези не е възможно. За да покаже това, Вайсман в продължение на много поколения реже опашките на мишки и изтъква, че това не променя дължината на опашките на потомците. Опитът на Вайсман напомня този на Реди: изглежда примитивен, но именно с простотата си опровергава общоприета погрешна теория. Неслучайно през 40-те години на ХХ в. властите в Съветския съюз, обявявайки генетиката за враждебно учение, поставят Вайсман наравно с Мендел и Морган – репресираните генетици са обвинени във "вайсманизъм-менделизъм-морганизъм".
Към края на ХІХ в. клетъчната биология натрупва данни за ядрото и хромозомите и хипотези за тяхната функция. През 1873 Шнайдер (Schneider) за пръв път описва точно митозата при животински клетки и обръща внимание върху поведението на "ядрените нишки". През 1879–1882 Валтер Флеминг (Flemming) въвежда термините хроматин и митоза, за пръв път преброява точно хромозомите и описва тяхното "надлъжно разцепване", а малко по-късно и движението на разделените хроматиди към срещуположните полюси. През 1880 той утвърждава приемствеността на ядрата между различните клетъчни поколения: Omnis nucleus e nucleo. През 1880 – 1890 наблюденията му се потвърждават и разширяват от Страсбургер (Strasburger), ван Бенеден (Beneden) и други. Ван Бенеден и Рабъл (Rabl) постулират приемственост и запазена индивидуалност на хромозомите на всички етапи от клетъчния цикъл: Omnis chromosoma e chromosoma.
След като е важно всяка клетка да разполага с точно определен набор хромозоми и след като при оплождането ядрата (съотв. хромозомите) на яйцеклетката и сперматозоида се обединяват, необходимият брой хромозоми може да се запази само ако те намалеят наполовина при образуването на половите клетки. Процес на намаляване (т.е. мейоза) се предсказва от ван Бенеден и Вайсман и малко по-късно се наблюдава от ван Бенеден през 1887 и Теодор Бовери (Boveri) през 1888.
През 1900 Хуго де Фриз (deVries), Карл Коренс (Correns) и Ерих фон Чермак-Зайзенег (Tschermak-Seysenegg) независимо преоткриват закономерностите, установени от Мендел. Малко по-късно (1901–1903) де Фриз за пръв път описва мутациите като резки промени в наследствената информация.
През 1908–1909 Арчибалд Гаръд (Garrod) изследва рецесивната наследствена болест алкаптонурия, чийто основен симптом е черна като мастило урина. Той анализира урината на болните, установява високо съдържание на хомогентизинова киселина и предполага, че болестта се дължи на липса на ензим, който нормално преработва хомогентизиновата киселина. Така за пръв път се изказва хипотеза за връзка между гените и белтъците (по-точно ензимите). Гаръд предполага аналогична причина за още три болести, включително албинизма, и нарича тези наследствени биохимични аномалии вродени грешки на обмяната. Работата му остава без признание почти колкото тази на Мендел – чак до 1940, когато Бидъл и Тейтъм стигат до същите изводи (вж. по-долу).
През 1901–1902 различни учени наблюдават синапсиса на хромозомите през профаза І на мейозата, забелязват, че при мъжката мейоза една от двойките включва различни хромозоми, и предполагат, че това има значение за определянето на пола. През 1902 Уолтър Сътън (Sutton) и Бовери независимо един от друг сравняват цитологичните и генетичните данни, изтъкват съответствие в поведението на хромозомите и наследствените единици и предполагат, че причината е физическа връзка на тези единици (малко по-късно наречени гени) с хромозомите. Така се полага началото на хромозомната теория на наследствеността.
През 1905–1906 различни учени потвърждават хромозомното определяне на пола, въвеждат плодовата мушица Drosophila като генетичен обект и откриват скачеността на гените. През 1909 за пръв път се предполага, че хиазмите през профаза І на мейозата показват протекъл кросинговър.
За развитието на хромозомната теория основна заслуга имат Томас Хънт Морган (Morgan) и сътрудниците му Бриджес (Bridges), Стюртевант (Sturtevant) и Мюлер (Muller). От 1908 Морган изследва унаследяването при Drosophila melanogaster. Тя е подходящ генетичен обект поради малкия си брой хромозоми (2n = 8), бързото си размножаване и лесното си отглеждане. Предимство са и гигантските хромозоми на ларвите, макар че Морган и екипът му не са знаели за тях при избора на Drosophila за модел и са ги изследвали едва по-късно. Долната фигура показва гигантска хромозома, нарисувана от Бриджес.
Схема на най-малката, 4. хромозома на Drosophila melanogaster във вида,
в който е в слюнните жлези на ларвите. Вдясно в същия мащаб е даден хромозомен
набор в метафаза. Там 4. хромозома има вида на точка (по Bridges, 1935).
Още в началото на изследванията си Морган открива сред мушици с нормален (червен)
цвят на очите отделни белооки индивиди. Скоро проличава, че тази мутация се
отклонява от законите на Мендел. През 1910 Морган забелязва, че предаването
й в поколението точно отговаря на предаването на Х-хромозомата. За пръв път
конкретен ген се свързва с конкретна хромозома. През следващите години екипът
събира преки данни, че гените се намират в хромозомите и са подредени в тях
линейно. Разкрива се ролята на скачеността и кросинговъра за унаследяването.
През 1911 Стюртевант съставя първата генетична карта на Drosophila.
През 1927 Мюлер е един от първите, които индуцират мутации чрез рентгенови
лъчи.
През 1940–1941 Джордж Бидъл (Beadle) и Едуард Тейтъм (Tatum) чрез облъчване на хлебната плесен Neurospora получават мутанти, които, за да растат, се нуждаят от добавяне на определени хранителни вещества в средата. Обяснението е, че при всеки от тези т. нар. ауксотрофни мутанти е блокиран някакъв биохимичен синтетичен път, защото един от ензимите му липсва поради увреждане на съответен ген. Така Бидъл и Тейтъм свеждат действието на гените до предизвикване и регулиране на биохимични процеси и предлагат хипотеза "Един ген – един ензим".
Малко по-късно става ясно, че не само ензимите, а и другите белтъци са продукти на гени. През 1949 Нил и Бит предполагат, че сърповидно-клетъчната анемия се дължи на рецесивен мутантен алел, който при болните е в хомозиготно състояние. През същата година Лайнъс Полинг (Pauling) установява, че хемоглобинът на болните се отличава по електрофоретичната си подвижност от този на здравите, а хетерозиготите имат смес от двата хемоглобина в приблизително равни количества.
Практически всички по-късни (както и някои по-ранни) постижения на генетиката са свързани с ДНК и ще бъдат обсъдени на друго място.
3.3. Теория на еволюцията
Разнообразието и съвършенството на живия свят изискват обяснение. Видяхме, че в древна Гърция въпреки зачатъчното състояние на науката са се предлагали еволюционни теории. В Западна Европа обаче те се появяват доста късно. Причината вероятно е, че докато според гръцката митология светът се е оформил от неподредена материя – хаос, според юдео-християнската космогония той е сътворен сравнително неотдавна и оттогава не се е променил съществено. Широко приети са изчисленията на епископ Ъшър от 1650, че светът е създаден през 4004 г. пр. Хр.
През ХVІІІ и ХІХ в. учени и философи постепенно отместват началната точка назад във времето. По същото време Жорж Кювие (Cuvier) и други развиват палеонтологията и сравнителната анатомия. Уилям Смит (Smith) забелязва, че всеки геологичен пласт се отличава със свой набор от вкаменелости. Тези изследователи не са еволюционисти; Кювие обяснява палеонтологичния летопис с редуващи се етапи на сътворяване на нови видове и катастрофи, причиняващи масови измирания. Техните данни обаче по-късно се разглеждат като доводи за еволюционната теория.
Биологията на развитието също осигурява данни в подкрепа на еволюцията. Основна заслуга има Карл Ернст фон Бер (Baer), открил хордата и яйцето на бозайниците. През 1828 той формулира 4 обобщения, днес наричани закони на Бер:
- Белезите, общи за дадена голяма група животни, се появяват в ембриогенезата преди специализираните белези.
- По-малко общите белези се развиват от по-общите, като най-специализираните се появяват накрая.
- Зародишите на даден вид не преминават в своето развитие през възрастните стадии на други животни, а все повече се отдалечават от тях.
- Следователно ранният зародиш на по-високоспециализирано животно никога не е подобен на възрастния индивид на нискоспециализирано животно, а само на неговия ранен зародиш.
Тези правила най-лесно се обясняват от гледна точка на еволюцията, макар че самият Бер, както и Кювие, не е неин привърженик.
През ХVІІІ в. отделни автори като Еразъм Дарвин (дядо на Чарлз Дарвин) започват
да изказват еволюционни идеи. Първата цялостна еволюционна теория създава Жан-Батист
Ламарк през 1809. Ето нейните основни положения относно общия ход на еволюцията:
· Живият свят не е статичен, а се развива (еволюира).
· Еволюцията протича постепенно в продължение на много дълго време.
Относно появата на нови видове:
· Самозараждането на просто устроени
организми (например първаци) е често явление.
· Всеки от съвременните
сложни организми се е появил чрез еволюционно преобразуване на самозародил се
прост предшественик.
Относно движещите сили на еволюцията Ламарк предполага, че:
· На
организмите е присъщ вътрешен стремеж към съвършенство.
· Организмите
могат да се приспособяват към "обстоятелствата" (т.е. околната среда), като
по-често употребяваните органи се разрастват и развиват, а неупотребяваните
закърняват.
· Белезите, придобити по този начин, се унаследяват.
Въз основа на тези принципи Ламарк характеризира еволюцията като адаптивен процес, т.е. който води до съответствие между организъм и среда. Този извод е валиден и днес, макар че и трите му предпоставки са отхвърлени.
Ламарк остава непризнат приживе, а днешните автори обикновено пренебрегват приноса му и несправедливо наблягат на заблудите му. При това, както припомня Майр, "унаследяването на придобитите белези – грешка, заради която името на Ламарк днес се споменава най-често, не е негова идея. По онова време това е било всеобщото схващане."
Следващият виден еволюционисте е Чарлз Дарвин (Darwin), създал една от малкото
биологични теории, приемани от ХІХ в. досега без съществени промени. През 1831
Дарвин, тогава 22-годишен, е поканен да участва в околосветско изследователско
пътешествие. През 5-годишното плаване той наблюдава разнообразни растения и
животни и започва да се съмнява в общоприетата представа, че всеки вид е възникнал
внезапно и независимо от другите чрез неизяснен "творчески акт". Особено интересни
се оказват островите Галапагос. Във второто издание (1845) на книгата си "Пътешествие
около света с кораба "Бигъл"" Дарвин пише: "Останалите сухоземни птици образуват
много своеобразна група чинки... Най-интересна е правилната градация в
размера на човката при различните видове Geospiza – от голяма като на
черешарка до малка като на чинка и дори като на коприварче... Най-голямата човка
в род Geospiza е показана на фиг. 1, а най-малката – на фиг. 4; вместо
между тях да се намира само един вид с човка, голяма колкото на фиг. 2, има
най-малко шест вида с едва забележимо променящи се човки... Тази градация и
това разнообразие в строежа и разликите на една група от близкородствени видове
навеждат на мисълта, че поради първоначалната липса на птици в този архипелаг
един вид е взет и преобразуван за различни цели... Най-забележителната особеност
в естествената история на този архипелаг – различните острови са населени в
значителна степен с различни същества... Никога не съм допускал, че острови,
намиращи се на петдесет-шейсет мили един от друг и повечето в зрителна връзка...
могат да имат различни обитатели..." Ето споменатите рисунки на групата чинки,
наричани днес Дарвинови.
Човки на чинки – илюстрация на Дарвин от "Пътешествие около света с кораба "Бигъл""
След завръщането си Дарвин продължава да работи в тази посока. Той наблюдава
разнообразието и промените в популациите – природни и контролирани от човека,
прави опити с кръстосване на породи. Трудовете на Томас Малтус му помагат
да осъзнае значението на огромните размножителни възможности на организмите.
Постепенно Дарвин създава цялостна теория. За да събере повече данни в нейна
подкрепа, той дълго отлага публикуването й. През 1858 получава за мнение ръкопис
от непознат млад автор – Алфред Уолъс (Wallace), по-късно допринесъл много
за биогеографията. Оказва се, че Уолъс независимо е стигнал до същата теория.
Страхът след толкова труд друг да не обере лаврите кара Дарвин да направи
нещо не много похвално: той огласява идеите си на същото заседание на Линеевото
дружество, на което е прочетена работата на Уолъс.
През следващата година (1859) Дарвин публикува "Произход на видовете", където описва в по-пълен вид еволюционната си теория. Тук ще споменем само най-важните й постулати. Първите два – че · видовете се изменят с течение на времето (еволюират) и че · това става постепенно в продължение на дълго време, съвпадат с тези на Ламарк.
За видообразуването Дарвин има идеи, различни от Ламарковите, а именно че: · Организмите имат общ произход. Подобните видове са родствени и произхождат от общ прародител чрез разделяне на неговите популации – дивергенция (напр. всички бозайници произлизат от един изходен вид). Ако всички организми се проследят достатъчно назад във времето, ще се стигне до един общ източник на живота. Ето схема на Дарвин, илюстрираща видообразуването чрез дивергенция:
Образуване на нови видове – илюстрация на Дарвин от "Произход на видовете"
Най-важните постулати засягат движещата сила на еволюцията. Дарвин, макар
и неохотно, допуска унаследяване на придобити белези, но смята, че така настъпват
само нищожна част от еволюционните промени, а останалите са резултат на естествен
отбор. Ето предпоставките за този механизъм:
· Индивидите от даден вид се различават помежду си по набор от белези
(принцип за изменчивостта).
· Част от тези разлики по някакъв начин
се унаследяват, така че средно поколението прилича повече на своите родители,
отколкото на останалите индивиди (принцип за наследствеността).
·
От всяко поколение само малка част от индивидите могат да преживеят и да оставят
потомство поради неблагоприятните въздействия на други организми и неживата
среда (принцип за борбата за съществуване).
· Носителите на белези,
които дават предимство в борбата за съществуване, средно оставят по-многобройно
потомство от останалите индивиди (принцип за естествения отбор).
От тези предпоставки следва, че еволюцията води до приспособяване на организмите към средата им. Това обаче става на два етапа: (1) поява на случайни наследствени изменения, от които някои са полезни за носителя си, т.е. повишават приспособеността му, а други са вредни и я понижават; (2) утвърждаване на полезните изменения от естествения отбор. Приспособителният характер на еволюцията е изтъкван и преди Дарвин и Уолъс, но те са първите, които го обясняват изцяло с материални явления, без виталистични и телеологични примеси.
Идеята за развиващия се жив свят много бързо става общоприета след публикуването на "Произход на видовете". Същото важи за идеята за общия произход, макар че някои настояват да се направи изключение за човека. По-трудно се приемат другите постулати на Дарвин. На постепенната еволюция палеонтолозите, а по-късно и ранните генетици като Хуго де Фриз противопоставят схващането за еволюция чрез скокообразни промени. В крайна сметка става очевидно, че изграждането и функционирането дори на най-простия организъм включва толкова сложни взаимовръзки между жизнените процеси, че е изключено мутация, променяща значително фенотипа (каквито са наблюдаваните от де Фриз) да не разстрои регулацията им достатъчно, за да се окаже вредна.
Още повече съпротива среща теорията за естествения отбор като двигател на еволюцията. При това, както изтъква Карл Попър, до такава теория може да се стигне и логически въз основа на много малко емпирични данни – тя е пример за т. нар. логика на ситуацията. Еволюция чрез "преживяване на най-приспособените" следва да се очаква не само за организмите, а и за всички самовъзпроизвеждащи се обекти с ограничена изменчивост, които обитават среда с ограничено постоянство. Най-различни процеси (получаването на антиген-специфични клонове лимфоцити, злокачественото израждане на клетките, дори появата и развитието на научните теории) могат да се опишат като "Дарвинова" еволюция. Дарвин и Уолъс обаче първи описват организмите като самовъзпроизвеждащи се обекти с ограничена изменчивост и правят нужните изводи.
Към края на ХІХ в. и през ХХ в. натрупващите се палеонтологични данни стават все по-малко съвместими с друга теория освен с дарвинизма. Преди това вкаменелостите се изтъкват като доказателства за резки скокове и праволинеен "стремеж към съвършенство". По-подробното им изучаване обаче разкрива постепенност и разнопосочност на промените. Както посочва Симпсън (Simpson, 1902–1984), при внимателно изучаване на развитието на някакъв белег (например увеличаването на ръста или дължината на зъбите) се забелязва, че тенденцията не е последователна, а многократно се мени и понякога може дори да се върне назад.
Ключово допълнение към еволюционната теория дава генетиката. След началния период на противопоставяне става ясно, че менделизмът запълва най-важното бяло петно в дарвинизма – за същността на случайните наследствени изменения, които създават разнообразие в популациите и служат като материал за естествения отбор. През 30-те и 40-те години на ХХ в. въз основа на класическата Дарвинова теория и теорията на наследствеността се създава т. нар. синтетична теория на еволюцията – от Теодосий Добжански (Dobzhansky), Джулиан Хъксли (Huxley), Ернст Майр (Mayr) и други.
След възприемането на синтетичната теория постепенно и останалите клонове на биологията започват да разглеждат своите обекти в еволюционен подтекст. Според израза на Добжански нищо в биологията няма смисъл, ако не се разглежда в светлината на еволюцията. Това е добър завършек на раздела за "еволюцията" на самата биология.
Основни източници
Вилли К., В. Детье. Биология (биологические процессы и законы). Мир, Москва, 1974. Превод от: Villee C.A., V.G. Dethier. Biological Principles and Processes. W.B. Saunders Co., Philadelphia, 1971.
де Крайф П. Ловци на микроби. Народна младеж, София, 1967.
Марков Г. Тайните на клетката. 3. осн. прер. изд. Народна просвета, София, 1984.
Ръсел Б. История на западната философия. ИК Христо Ботев, София, 1994 (І том), 1995 (ІІ том), 1996 (ІІІ том). Превод от: Russell B. History of Western philosophy. Taylor & Francis, New York.
Bowen R.A. (2000). Leonardo’s Error. [Online] http://arbl.cvmbs.colostate.edu/hbooks/pathphys/reprod/placenta/leonardo.html
Gilbert S. (1997). Images of the sperm: Leeuwenhoek and homunculi. [Online] http://zygote.swarthmore.edu/fert1.html
Hurlbert R.E. (1999). Microbiology 101/102 Internet text. Chapter I: A brief history of microbiology. [Online] http://www.slic2.wsu.edu:82/hurlbert/micro101/pages/Chap1.html
Lynch J. (2000). Seventeenth-Century Microscope.
Livesay D. (2000). A chronology of significant historical developments in the biological sciences.
Opitz J.M. Blastogenesis and the "primary field" in human development. In: Opitz J.M. (Ed.) Blastogenesis: Normal and Abnormal. Wiley-Liss, New York, 1993.
За генетиката:
Bridges C.B. (1935). J. Heredity 26: 60-64.
За еволюцията:
Дарвин Ч. Пътешествие около света с кораба "Бигъл". Наука и изкуство, София, 1988.
Майр Е. Еволюцията. В: От въглерода до човека. Народна просвета, София, 1985.
Попър К. Безкрайното търсене: автобиография на един интелектуалец. ИК Златорогъ, София, 1998. Превод от: Popper K.R. Unended Quest: An Intellectual Autobiography. Open Court, La Salle, Illinois, 1982.
Huxley J. Darwinism today. In: Man in the modern world. Mentors Books, New York, 1955.
Weisz Р.В. The science of biology. 3. edn. McGraw-Hill Inc., USA, 1967.
URL
http://www.mayamarkov.com/biology/B2Istoria/B2Istoria.htm
Публикувано 2005
Последни промени 2008
Copyright © Майя Маркова
Основна
страница